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　　综述：生物刺激素在小麦中的作用：营养品质与非生物胁迫抗性，一项系统性综述

　　小麦是一种主要的主食作物，提高其生产力和籽粒品质对于满足不断增长的全球粮食需求至关重要。生物刺激素因其能够增强养分利用效率、改善对环境胁迫的耐受性并在不直接作为传统肥料的情况下支持作物表现而受到越来越多的关注，然而针对其对小麦影响的集中综合仍然有限。遵循对Sc

　　小麦是一种主要的主食作物，提高其生产力和籽粒品质对于满足不断增长的全球粮食需求至关重要。生物刺激素因其能够增强养分利用效率、改善对环境胁迫的耐受性并在不直接作为传统肥料的情况下支持作物表现而受到越来越多的关注，然而针对其对小麦影响的集中综合仍然有限。遵循对Scopus和Web of Science（2000–2026年）的系统检索，本综述综合了52项关于普通小麦和硬粒小麦微生物与非微生物生物刺激素的初步研究，涉及谷物产量、营养品质以及对干旱、盐度、重金属和温度极端值的恢复力。在所有研究中，88%报告了显著的正效应，且没有研究报道一致的负效应；谷物产量增幅范围为+6%至+123%，同时谷物蛋白质和微量营养素生物强化（尤其是锌和铁）也得到平行改善。微生物生物刺激素，特别是细菌和微生物群落，产生了最大但变异最大的增益，而非微生物产品则给出了更温和且一致的反应。这些益处在低氮、干旱和盐渍条件以及贫瘠土壤中最为显著，并受小麦基因型和产品剂量的调节。生物刺激素是可持续小麦生产中有前景的工具，尽管仍需要标准化的田间试验和报告。

　　小麦是全球种植最广泛和消费最多的谷物之一，为全球约20%的人口提供必需的膳食热量、蛋白质、维生素和矿物质。这种多功能谷物还含有宝贵的生物活性化合物，如纤维、多酚和类胡萝卜素，有助于其营养价值。全球小麦产量在2024年达到7.98亿吨。普通小麦（Triticum aestivum L.）占产量的绝大部分，约95%，硬粒小麦（Triticum durum Desf.）占剩余的5%。为了应对到2050年预计增长70%的对小麦等主要谷物的需求，小麦产量必须每年增加1.6%。近几十年的农艺实践侧重于通过集约化肥料和化学品投入来提高作物生产力，往往忽视了社会经济和生态影响。因此，迫切需要探索更安全、可持续的施肥方法，以增强农业生态系统的可持续性，同时保持有竞争力的作物产量。利用环境友好技术有助于减少生态系统退化和高温室气体排放等负面影响。减轻化学肥料环境影响的一种有前景的方法是应用生物刺激素。根据欧洲议会批准的肥料法规（EU）2019/1009，植物生物刺激素（PB）被定义为一种通过增强植物营养过程而不直接供应养分的产物，其主要目的是改善植物或植物根际的特定特征，如养分利用效率、对环境胁迫的耐受性、品质性状或土壤或根际中必需养分的可用性。植物生物刺激素通常分为两类：非微生物和微生物PB。非微生物PB包括多种物质，如壳聚糖、腐植酸（HA）和黄腐酸（FA）、蛋白质水解物、有机材料（污水污泥提取物、堆肥和粪肥）、磷酸盐、海藻提取物（SE）、有益元素（Al、Co、Na、Se和Si）、抗蒸腾剂（高岭土和聚丙烯酰胺）、氨基酸（AA）和含氮化合物（肽、多胺和甜菜碱）以及基于植物提取物的PB。另一方面，微生物PB由丛枝菌根真菌（AMF）、植物促生根际细菌（PGPR）和木霉菌属（Trichoderma spp.）组成。尽管生物刺激素具有广阔的农艺效果，但其配方和应用本质上很复杂。其成分不均一、原材料可变以及缺乏单一活性成分使得标准化困难。此外，其性能受环境条件、土壤性质、作物基因型和管理措施的强烈影响，导致田间反应高度可变。然而，某些生物刺激素来源，例如在受控系统中培养的微藻，在成分一致性方面具有显著优势。与开放培养系统不同，光生物反应器可以精确控制环境和操作参数，降低污染风险，并实现具有更稳定生化特征的更可重复的生物量生产。从安全角度来看，生物刺激素通常被认为比传统农用化学品风险低，特别是当源自天然或微生物来源时。然而，小麦是一种主要的粮食和饲料作物，大规模或重复施用需要仔细考虑潜在的间接影响，包括对土壤微生物群落的可能长期变化以及在集约使用情景下累积生态影响的不确定性。一般而言，正确配制和施用时，生物刺激素不被认为对人类或动物健康有害，因为它们必须符合欧盟肥料产品法规（EU）2019/1009的要求，该法规对上市产品的严格标准进行了规定。尽管如此，目前尚无证据表明在这些监管框架下会对人类或动物健康构成直接风险，但仍需要进一步长期评估以全面评价环境持久性和对食物链间接影响。生物刺激素可通过叶面喷洒或土壤施用，可能以水解、发酵或提取形式存在。与常规农用化学品相比，生物刺激素通常被认为是环境友好的；然而，其环境安全性可能因组成、来源和施用率而异。它们可用于小麦并产生若干有益效果。近年来，生物刺激素产品市场显示出显著增长。到2025年，全球生物刺激素市场预计将超过40亿美元。为了在这一不断发展的市场中取得成功，生物刺激素制造商必须提供可靠和高质量的实验数据以支持其产品声明。尽管植物生物刺激素在更广泛的农业文献中已被广泛综述，但它们在小麦上的具体应用受到的集中关注较少。本综述旨在填补这一空白。

　　本系统性综述根据PRISMA指南（系统性综述和荟萃分析首选报告项目）进行。检索策略结合了三个概念块：目标作物（小麦和Triticum物种）；生物刺激素类别，包括微生物（PGPR/PGPB、固氮细菌、AMF、木霉菌属、印度梨形孢Piriformospora indica Sav. Verma, Aj. Varma, Rexer, G. Kost & P. Franken、有益真菌和细菌）和非微生物（腐植和黄腐物质、海藻提取物和Ascophyllum nodosum (L.) Le Jolis、氨基酸、几丁质/纳米基和生物炭复合产品）；每个块内用OR组合同义词和词干截断。检索限制在2000年至2026年间发表的英语同行评审期刊文章。数据库检索共获得12109条记录，经过去重和筛选，最终52项初步研究符合所有纳入标准并被纳入综合。

　　在52项纳入的研究中，生物刺激素应用在46项研究（88%）中改善了小麦性能，6项（12%）产生中性或严格情境依赖效应，从未产生一致的产量损失。报告的谷物产量增幅为+6%至+123%，幅度取决于生物刺激素类别、实验设置和非生物胁迫水平。微生物产品，特别是细菌和微生物群落，既产生了最大的增益（在贫瘠或干旱条件下高达+92%至+123%），也具有最大的变异性，而非微生物产品则给出了更温和但更一致的反应（腐植和黄腐物质+11%至+21%；海藻和植物提取物+17%至+29%；氨基酸和新型制剂+11%至+52%）。

　　微生物生物刺激素因其提高作物产量和品质的潜力而日益得到认可。用包含AMF Glomus intraradices BEG72、Glomus mosseae和Trichoderma atroviride MUCL45632的微生物群落包衣硬粒小麦种子，显著增加了产量。用基于芽孢杆菌属（Bacillus spp.）、木霉菌属和内生菌根的群落处理种子，在半干旱田间条件下改善了生理性能、生物量、每穗种子数、千粒重和谷物产量，其中种子包衣+叶面喷洒联合处理最有效。有益真菌通过产生植物生长激素如赤霉素和吲哚-3-乙酸来增强谷物产量，促进根系发育。这些生物刺激素还能产生铁载体，溶解铁等微量营养素。同样，含有固氮细菌群落的生物刺激素双次施用对硬粒小麦产量有积极影响，表现为每穗粒数和每平方米穗数增加，这归因于固氮过程和生长素生产。本地细菌群落接种在不同氮施肥制度下提高了谷物产量，而谷物品质基本不变。PGPR，包括固氮菌属（Azospirillum）和芽孢杆菌属（Bacillus），通过产生激素和促进养分吸收刺激植物生长。Azotobacter chroococcum和Trichoderma harzianum在水分充足和高氮条件下增加了小麦产量。本地土壤微生物如Candida tropicalis、Actinomucor elegans和Delftia lacustris显著增加了种子产量和养分浓度。PGPR在生物强化中也起着关键作用，通过酸化、螯合、交换反应和释放有机酸 mobilization 养分。总体而言，微生物生物刺激素是产量响应最大且变异最大的类别。单菌株细菌接种剂（PGPR和PGPB）增产+9%至+96%（13项研究中有12项阳性），在低氮和盐度下增益最大；AMF增产超过+20%，谷物铁含量提高高达+63%；有益线%，并一致缓解盐度和弱光胁迫；微生物群落增产+6%至+123%，在养分缺乏或干旱条件下增益最大。

　　）、醇和羰基组分。HA可通过叶面喷洒改善普通小麦生长和产量，增强养分吸收。研究表明，HA对 durum 小麦的生长、产量、品质和光合代谢有有限但积极的影响。氨基酸基生物刺激素在免耕试验中增加了穗数、谷物产量和总蛋白产量。海藻提取物，如A. nodosum，含有生长激素、微量元素、维生素和氨基酸，可促进植物生长。A. nodosum提取物在冬 durum 小麦中增加了谷物产量、N、P和K积累以及氮利用效率。生物炭和硒-壳聚糖纳米颗粒（Se-NPs）的联合应用在盐胁迫下显著改善了谷物产量。非微生物产品中，腐植和黄腐物质增产+11%至+21%（6项研究中有5项阳性）；海藻和植物提取物增产+17%至+29%（6项中有5项阳性）；氨基酸和蛋白质水解物及新型制剂增产+11%至+52%（8项全部阳性）。非微生物类别均未产生一致的负产量效应。

　　生物刺激素显著影响小麦的品质性状，包括蛋白质含量、氮水平、磷钾浓度和微量营养素生物强化（锌、铁），以及其他技术品质如果皮含量、容重和降落值。

　　生物刺激素增强小麦籽粒蛋白质含量的主要能力在于改善氮吸收。PGPR群落接种使古小麦品种的谷物蛋白质含量（GPC）增加了19.2%至32.1%。Azospirillum和Azotobacter菌株通过固氮和根系发育增加了氮吸收和蛋白质含量。AMF通过菌丝网络促进氮吸收，与PGPR共接种显著提高了氮浓度。叶面应用海洋生物刺激素和真菌提取物增加了全株氮，促进了氮向穗的分配和在籽粒灌浆期间的再动员。叶面氨基酸基生物刺激素在干燥季节增加了谷物蛋白质浓度。

　　生物刺激素有效增强大量营养素（特别是P和K）的吸收。解磷细菌如Bacillus megaterium产生有机酸溶解不溶性磷酸盐，使谷物P含量增加31%。AMF分泌磷酸酶并扩大吸收体积。两者共接种显著增强了P吸收。AMF还促进K吸收，与PGPR共接种使K浓度增加高达23%。非微生物生物刺激素如SE和腐植物质也能改善钾水平。

　　生物刺激素对微量营养素生物强化的贡献显著，特别是Zn、Fe、Mn和Cu。溶锌PGPR菌株使谷物Zn含量从33.0 mg/kg增加到54.1 mg/kg，超过了锌肥处理。AMF接种在两年的田间试验中使铁和锌浓度分别增加了63%和101%。纳米几丁质使GPC增加33.4%，Zn含量增加22.1%。

　　除了营养成分，生物刺激素还影响面筋含量、容重和降落值等技术品质。海藻提取物维持或略微改善了蛋白质含量、面筋强度、容重和降落值。腐植物质与SE结合改善了面筋强度和蛋白质含量，特别是在与氮肥配合施用时。总体而言，生物刺激素对小麦籽粒品质有多方面积极影响，但效果受环境因素、土壤肥力、水分有效性以及小麦品种和生物刺激素菌株组合的影响。

　　生物刺激素不仅能调节植物生长和产量，还能调节植物次级代谢。次级代谢产物包括酚类化合物、黄酮类、生物碱、萜类和植物抗毒素，在植物防御和胁迫耐受中起关键作用。微生物生物刺激素如PGPR和AMF诱导代谢重编程，增强防御相关次级代谢产物的产生。主要机制之一是激活苯丙烷途径，合成黄酮、木质素和酚酸，这些代谢物有助于加固细胞壁、清除活性氧（ROS）并提高对非生物胁迫的抗性。非微生物生物刺激素如海藻提取物和腐植物质也刺激次级代谢产物的合成。次级代谢产物积累的增加与植物抗氧化能力的提高密切相关。然而，这些效应高度依赖于生物刺激素类型、植物基因型、环境条件和应用方法，其分子机制尚不完全清楚，需要进一步的多组学研究。此外，生物刺激素在小麦生产中的经济可行性高度可变，由于小麦利润边际低，农民采用决策受成本效益比和产量响应一致性的强烈影响。尽管在特定条件下具有农艺效果，但其在小麦中的大规模应用仍需多年多点田间试验和稳健的成本效益分析。

　　在半干旱条件下，本地AMF、基于芽孢杆菌的PGPR和堆肥的联合应用改善了生物量、产量、光合特性和氧化胁迫耐受性。干旱期间叶面施用腐植分子增加了叶片保水能力，支持了光合和抗氧化过程，并增加了根长。

　　海藻提取物富含生长激素和细胞分裂素，可缓解盐胁迫。水杨酸诱导生长素和脱落酸积累，提供盐度耐受性。菌根共生通过改善土壤根际特性、养分吸收、水分吸收和抗氧化系统来缓解盐胁迫，同时减少钠和氯的吸收。耐盐内生细菌在盐渍田间条件下改善了硬粒小麦性能，但具有基因型依赖性。堆肥也可通过增强土壤肥力来抵消盐胁迫的有害影响。

　　为了减轻重金属的不良影响，生物刺激素提供了一种有前景的环境友好方法。富里酸被广泛用于去除水中的重金属。镉（Cd）通过根部吸收并转运到地上部分，破坏代谢过程。抗坏血酸（AsA）的外源施用增加了内源性AsA的产生，触发了对Cd胁迫的 robust 响应。

　　气候变暖威胁粮食安全，全球小麦产量预计每升温1°C下降6%。富里酸的应用与小麦产量潜力改善呈正相关。霜冻损害发生在春季冠层温度降至0°C或以下时。海藻提取物在促进耐寒性和防止冷胁迫损伤方面起着关键作用，可能通过增强膜完整性和保护叶绿素来实现，但具体作用模式仍不清楚。

　　提高养分利用效率（NUE）可以通过生物刺激素实现。AMF和PGPR的接种在低氮条件下增强了地上生物量、养分吸收和硝酸盐、铵和磷酸盐U8国际集团转运蛋白基因的表达。磷酸盐和钾溶解细菌与减少施肥和除草剂应用相结合，维持或改善了组织营养状况和谷物产量。A. nodosum提取物增加了谷物氮积累和氮利用效率，但响应取决于生长阶段和地点年份。

　　小麦对生物刺激素反应的幅度和有时方向受三组因素调节：（i）氮和肥料管理：微生物生物刺激素在低氮下增益最大，而海藻提取物仅在配合氮施用时改善产量；（ii）水分有效性和非生物胁迫水平：在干旱、盐度和重金属胁迫下反应被放大，而在非限制条件下同一接种剂可能产生短暂惩罚；（iii）土壤肥力和实验设置：贫瘠、沙质或盆栽/温室系统产生的百分比响应大于肥沃田间土壤。小麦基因型（古老 vs 现代）和产品剂量也是变异的来源。这些因素解释了为什么田间响应通常小于且多于盆栽响应，并主张在目标环境和管理背景下解释生物刺激素功效。

　　现有证据表明生物刺激素可以改善小麦性能，但其效果在不同类别和应用间并不均衡。微生物生物刺激素，特别是PGPR和AMF，目前在增强养分吸收、增加谷物蛋白质浓度、促进锌铁积累和支持养分有限或胁迫条件下小麦性能方面拥有最强和最一致的证据。其益处主要与生物固氮、磷和微量营养素增溶、植物激素产生、根系系统增强和根际植物-微生物相互作用改善等机制有关。相比之下，非微生物生物刺激素如腐植物质和海藻提取物也显示对小麦产量和品质有积极影响，但其功效似乎更依赖于环境条件、配方、养分可用性和应用策略。新兴方法，包括纳米产品和与生物炭的联合应用，在特定胁迫条件下（如盐度）显示前景，但现有证据仍太有限，无法给出广泛的农艺建议。当前文献的一个主要局限是实验设计和报告标准的显著异质性，包括小麦基因型、土壤性质、气候条件、施肥制度、生物刺激素组成、剂量和施用时间的差异，这严重限制了跨研究可比性和通用建议的制定。未来研究应优先考虑设计良好的多年多点田间试验，采用标准化的生物刺激素配方、施用方法、土壤肥力和环境条件报告，并结合协调的农艺和生理指标。此外，应系统评估基因型特异性反应，并明确研究生物刺激素施用与矿质施肥制度之间的相互作用。总之，需要更机械和系统导向的研究方法，以从主要描述性研究转向可靠的、基于证据的可持续小麦生产系统建议。