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　　摘要属于Aureobasidium属的黑色酵母样真菌具有形态可塑性，但同一遗传背景下的不同细胞状态是否与不同的植物生长促进功能相关，目前尚不清楚。本研究对Aureobasidium melanogenum ZN的酵母样细胞、肿胀细胞以及厚垣孢子进行了特征分析。酵母样细胞主要与铁载

　　属的黑色酵母样真菌具有形态可塑性，但同一遗传背景下的不同细胞状态是否与不同的植物生长促进功能相关，目前尚不清楚。本研究对

　　ZN的酵母样细胞、肿胀细胞以及厚垣孢子进行了特征分析。酵母样细胞主要与铁载体产生和漆酶活性相关，肿胀细胞与胞外多糖积累相关，而厚垣孢子则与磷酸盐动员以及更高水平的氨和IAA生成相关。全基因组分析和比较基因组分析显示，这些真菌在营养物质获取、生长素相关代谢、胞外氧化以及碳水化合物重塑方面存在共同的功能机制，同时在与营养物质和细胞表面相关的基因家族上有所扩展。转录组学和代谢组学分析表明，这些功能在不同细胞类型中有着不同的表现形式，其中厚垣孢子在色氨酸相关代谢、氮代谢、磷酸盐U8国际代谢、中央碳代谢以及氨基酸代谢方面发生了显著的重编程。在玉米种植中，当接种浓度为10

　　时，厚垣孢子能够带来最强的生长促进效果，使植株的高度、干生物量、根长、根表面积和根体积分别增加58.6%、365.1%、191.0%、194.3%和222.4%。与这一显著的生长促进效应相对应，玉米根部的转录组分析显示，根部发育、营养物质运输、氧化还原调节以及根系界面结构都发生了由厚垣孢子引发的协调性变化。根区追踪研究还发现，厚垣孢子在根系中具有更强的短期稳定性和持久性。这些研究结果表明，细胞状态是

　　与植物相互作用中的重要功能维度，也为培育具有特定有益细胞状态的真菌菌剂提供了依据。

　　长期以来，化学肥料对于保障作物产量起着不可或缺的作用，但长期过度使用会导致养分流失、土壤质量下降，以及农业生态系统中的生态负担日益加重（Alam等人，2024；Xing等人，2025；Wang等人，2026）。在此背景下，基于植物生长促进微生物的生物制剂逐渐被视为传统肥料的优质补充品或潜在替代品，因为它们可以通过动员营养物质、分泌植物激素、促进根系生长以及改善根际环境来提升植物生长速度和养分利用效率（He等人，2024；Khosravi等人，2024；Singh等人，2025）。然而，目前大多数关于植物生长促进微生物的研究都集中在细菌类群上，因为这类群的机制和应用体系已经相对成熟（Adedayo和Babalola，2023；He等人，2024；Khosravi等人，2024）。相比之下，尽管植物生长促进真菌在农业资源开发方面具有巨大潜力，但相关研究却相对U8国际较少（Fu等人，2024；Hong等人，2024）。因此，挖掘具有稳定生长促进性能、高环境适应能力以及明确作用机制的功能性真菌株，对于丰富可持续农业所需的微生物资源库具有重要意义（Shi等人，2024；Zenteno-Alegría等人，2024）。

　　属因其广泛的分布范围、强大的生态适应性以及高度的代谢多样性而越来越受到关注（Di Francesco等人，2023；Xiao等人，2024）。该属的真菌能够定殖在土壤、植物表面以及多种生态界面中，且对盐分、干旱、渗透压变化以及环境波动具有很强的耐受性（Campana等人，2022；Chi等人，2022；Rensink等人，2024）。此外，它们还具有活跃的胞外分泌能力和次级代谢能力，能够产生胞外多糖、黑色素、有机酸、铁载体以及与氧化还原反应相关的酶类，因此在工业发酵、生物防治、环境修复以及农业应用领域都具有很大的应用潜力（Zeng等人，2023；Xue等人，2024；Zeng等人，2025a）。多项研究还表明，某些

　　菌株能够促进植物生长、改善养分吸收能力并增强宿主对逆境的耐受性，这表明该属是植物生长促进真菌的重要来源（Di Francesco等人，2021；Di Francesco等人，2022；Jiang等人，2025）。不过，目前大多数研究都是从整个菌株层面来评估这些有益作用，对于究竟是哪些生理状态决定了生长促进表型、不同的功能模块之间是如何协同工作的，以及这些真菌是如何与宿主相互作用的，人们了解仍然有限（Bziuk等人，2025）。对于像

　　这样具有高度可塑性的真菌而言，这种认知差距尤为重要，因为它们的植物生长促进活性很可能与特定的细胞状态密切相关（Colarusso等人，2025；Diver等人，2025）。

　　属真菌还有一个显著特点，那就是它们具备很强的细胞分化能力。在应对营养物质 availability、pH值、渗透压以及其他环境因素时，这些真菌能够发育成不同的形态类型，包括酵母样细胞、肿胀细胞以及厚垣孢子（Li等人，2009；Zhang等人，2023；Petrucco等人，2024）。这些不同的形态类型通常具有不同的生理和代谢特性，以及不同的应激响应能力（Zeng等人，2022；Zeng等人，2023；Zeng等人，2025a）。因此，这种多态性很可能不仅仅是与栽培条件相关的表型差异，还可能与营养物质获取、胞外基质构建、抗逆性以及与宿主相互作用等方面的功能变化有关（Di Francesco等人，2021）。在植物与微生物相互作用的背景下，如果不同的细胞形态类型在营养物质动员、生长促进代谢物的分泌、根际黏附与定殖，或者宿主信号诱导方面存在差异，那么

　　属真菌的植物生长促进作用就不可能源自同质的细胞群体；相反，其生长促进效果很可能会因不同细胞类型的生理和功能特性而有所差异（Brokate等人，2024）。因此，

　　属真菌的细胞分化可能不仅仅是一种形态上的变化，还可能伴随着生理功能以及有利于植物的功能的重大重组（Colarusso等人，2025）。从细胞分化以及不同形态类型相关的功能变异角度来研究植物生长促进真菌，或许能为重新理解这些真菌如何为植物带来益处提供重要的思路（Shi等人，2023；Jiang等人，2025）。

　　ZN作为模式菌株，系统比较了其三种典型细胞形态类型在植物生长促进方面的差异。我们还研究了这些细胞形态类型对玉米幼苗生长和根系结构的影响，并分析了宿主根部在生长素生物合成、运输以及氮元素吸收相关基因上的转录响应。与此同时，我们还监测了不同细胞类型在玉米根际中的动态定殖过程，并综合运用全基因组分析、比较基因组分析、转录组分析以及代谢组分析数据，旨在揭示不同形态类型在植物生长促进方面存在差异的分子机制。通过这项研究，我们希望阐明

　　ZN在不同形态类型下在植物生长促进方面的差异，明确不同细胞形态类型在营养物质动员、根际适应以及宿主响应诱导方面的功能差异，从而为未来从有利细胞状态的角度评估和利用这种真菌提供理论依据。

　　ZN是从中国沈阳农业大学海城实验站采集的玉米根际土壤中分离得到的，分离方法是在马铃薯葡萄糖琼脂培养基上进行系列稀释涂布。该分离菌株是通过观察菌落形态以及使用通用线进行ITS rDNA测序，再结合NCBI GenBank数据库的BLAST分析来鉴定的。该菌株已被保存在中国通用微生物

　　（图1A）。菌落观察和显微镜观察结果显示，ZN菌株主要形成三种形态类型：酵母样细胞、肿胀细胞以及厚垣孢子（图1B）。酵母样细胞形成的菌落相对干燥且呈白色，肿胀细胞形成的菌落湿润且呈浅粉色，而厚垣孢子形成的菌落湿润且存在明显的黑色素积累。扫描电子显微镜进一步观察显示，这些不同形态类型的细胞具有明显的结构差异

　　属的一个显著特征，它使得同一个基因型能够在不同环境条件下产生生理功能各异的细胞状态。先前的研究已经将这种形态转变与胞外多糖的产生、核心代谢过程、应激响应以及底物利用能力的变化联系在一起（Chi等人，2022；Zeng等人，2022；Zeng等人，2023；Diver等人，2025）。与植物共生的

　　ZN的植物有益作用与其在相同遗传背景下的不同形态类型所对应的生理分化有关。酵母样细胞的主要功能是金属元素的获取以及氧化反应的进行，肿胀细胞的功能是与胞外多糖的产生以及细胞表面结构的重塑相关，而厚垣孢子的功能则是更强的营养物质动员能力以及与生长素相关的代谢活动。在这三种细胞类型中，厚垣孢子带来的玉米生长促进效果最为显著，而且同时还伴随着

　　本研究得到了以下机构的支持：中国国家自然科学基金（31271818）；辽宁省农村科技专项行动项目（2022030673-JH5/104）；辽宁省高校国际合作项目（2023-01）；沈阳市科学技术计划项目（22-319-2-13），以及中国国家留学基金委（CSC2）。

　　论文撰写——审阅与编辑、论文初稿撰写、可视化处理、软件使用、方法设计、实验研究、数据整理、概念构建。

　　我们要衷心感谢上海个人生物科技有限公司（中国上海），感谢他们在开展下一代测序工作以及协助进行生物信息学分析方面所提供的专业帮助，这些支持对于推动本研究的进展起到了至关重要的作用。

　　Nan ZengDandan WangJiahe PangDingcun ZhangChunji LiDie ZhaoShijun ZhouBingxue LiNing Zhang